而不仅如此，之后分化的共甲藻纲Syndiniophyceae同样丢失了光合能力
早期的共甲藻可能是像今天的自由藻属Eleftheros一样为自由运动的吞噬型捕食者。
前面已经讲过了，腰鞭下门把口沟横了过来成了横沟（Cingulum），放置绕腰一圈的前鞭毛；至于后鞭毛，到了共甲藻纲这里，搞出了一个纵沟（sulcus）用来放置，因此他们的后鞭毛称为纵鞭
但共甲藻目Syndiniales还是演化为了寄生者，但这回不是直接从光合演化为寄生，因为没有了完整的顶复器
共甲藻目非常的极端，前面的那些寄生者都还保留了质体（仅管已经丧失了光合能力，但还可以用来合成一些物质，或者当钻头使），但是共甲藻把质体完全丢掉了，没有留下任何遗传痕迹，甚至任何有关于质体的代谢途径和靶向蛋白全都丢的一干二净［9］，不知道的还以为他从来没有获得过质体呢
“净身”了的共甲藻自然也十分多样，他们寄生多类生物，
有寄生甲藻的，如球孢藻属Coccidinium（图4，如图为被寄生的甲藻）与变形虫甲藻属Amoebophrya（图5、6，
变形虫甲藻属有的物种还寄生放射虫，比如说等棘虫变形虫甲藻Amoebophrya acanthometrae（图7）
寄生水蚤的，共甲藻属Syndinium（图8）

还有寄生虾蟹的血卵腰鞭虫属Hematodinium，这个东西的生活史比较独特
游动孢子进入宿主体内后会发育为变形虫一样的滋养体，为多核单细胞黏菌状或多细胞聚集，滋养壮大，然后释放游动孢子
主要是这滋养态…演化成黏菌了属于是

看来丢祖传装备就要有始有终，棒状体是一点也不能留，于是，共甲藻纲的姊妹群把顶复器丢的一点也不剩，之后分化为两个纲——甲藻纲与
夜光藻纲Noctilucophyceae
好了，你已经猜到接下来会发生什么了，夜光藻纲的红质体丢失了光合能力
夜光藻纲为浮游掠食者，他们用一根触手来捕捉并吞噬其他藻类，这根触手是夜光藻纲的专属装备
比较基干的夜光藻还具备可见的纵沟或者横沟，比如说匙状藻属Spatulodinium（图3、4）
但到了夜光藻Noctiluca scintillans（图5）这里，横沟与纵沟都消失殆尽，甚至连鞭毛都退化的差不多了
夜光藻本种是整个单减虫门细胞最大的生物，直径可达2毫米！肉眼可见
国内多数荧光海都是由夜光藻引起的，不过夜光藻并不是唯一会发光的甲藻，甲藻纲的多沟藻属Polykrikos原多甲藻属Protoperidinium原甲藻属Prorocentrum以及一些膝沟藻目Gonyaulacales（见后文）的也会发光。而在夜光藻纲当中，只有夜光藻本种会发光

甲藻纲Dinophyceae
甲藻纲甲藻是单减虫门最繁盛的一类，当今世界上第二强的海洋光合浮游藻类，分为2000多种，不过，其中有约半数是异养的
嗯，甲藻纲的物种确实没有类锥体纲多，但是它比类锥体纲要繁盛应该是没有争议的。首先，物种这个阶元是人为对生物类群演化支的划分，它不是客观存在的。对于大类群，它不能作为衡量标准。根本不公平
甲藻的生物量要胜过类椎体纲，基因多样性也胜过类锥体纲（原因之一是超大基因组，见下文），形态多样性更是。
吸噬虫亚门丛来就没有真正专注于光合，他们一直都是混合营养的，在光合的同时仍具捕猎能力，大多数的甲藻亦是如此。这才是他们多次丢失光合能力的根本原因
类椎体纲将祖传的顶复器发扬光大，而甲藻纲则发扬光大了祖传的光合质体
让我们来看看甲藻的身体结构：
如图，
从上往下依次为：
三层囊膜的红质体plastid membranes (3, secondary red)（是的，细心的你一定发现了甲藻纲的质体只有三层囊膜了，吸噬虫亚门最初是四层）
类囊体thylakoids
淀粉核pyrenoid（储存的光合产物）
囊泡alveolus
甲板thecal plate（核心的四个目（甲板甲藻类Thecate dinoflagellates）才有）
纺锤体组装检查点中泡sac pusule
液泡系vacuome
高尔基体Golgi apparatus
内质网endoplasmic reticulum
横鞭毛（腰鞭毛）transverse flagellum
条纹束striated strand
收集泡collecting pusule
具管状嵴的线粒体mitochondrion（tubular cristae）
细胞核nucleus
核仁nucleolus
（晶液态）浓缩染色体condensed chromosome
淀粉粒starch granule
溶酶体lysosome
吞噬体phagosome（用来吞噬猎物，并搭配溶酶体消化）
鞭茸mastigoneme
纵鞭毛longitudinal flagellum

甲藻纲最大的特点之一就是它们把腰鞭毛改成了螺旋形（鞭毛扭曲再扭曲），以及大多都具备完备的纵沟
这样的身体结构也许可以帮助他们更快的运动以及更敏捷的转向
（如图1，从横沟里扯出来的腰鞭毛）

在海洋当中，靠近水面的位置阳光充足，而靠近海底的位置营养充足，想要发展的好，就得阳光营养兼得。尽管甲藻是游泳速度相当快的藻类，但是作为体型微小的生物，光靠游泳是远不够的
甲藻的 中泡pusule此时就发挥了作用，中泡通过小管与外界连接，甲藻可以通过调节中泡内所含的海水的量而实现快速的上浮和下沉，使得它们可以白天浮到水面来光合作用，晚上沉下去寻觅营养。这也是他们成功的秘诀之一
此外，甲藻纲也对质体色素进行了一定的革新，比如说添加了多甲藻黄素peridinin等，具体的特征演化可以看这张图，信息量很大

海洋中凶险异常，不仅要防老天，要防竞争对手，还要防止自己被吃掉
还记得开头提的囊泡虫类限定神装，囊泡与刺丝泡吗？
刺丝泡在高尔基体区形成并组装，当遇到危险时，甲藻刺丝胞发射刺丝，折叠在刺丝泡内的刺丝发射出去后会瞬间吸水变硬，在扎伤敌人的同时，强大的反作用力还可使甲藻在相反方向迅速逃逸
刺丝可长达甲藻细胞直径的数倍
（如图，多边舌甲藻负载刺丝胞的横切和纵切面图。刺丝胞单层膜衬于具有纤细的环或螺旋的内部表面。在膜内有一个由许多长杆状体或片状体组成的晶体核心。短管(t) 在核心前1/3处上下延伸。在核心前部，一系列纤维(f) 与核心相连且这种纤维仍是纤细的原纤维，最终纤维到达这-封闭膜的前端。(b)多边舌甲藻部分胞壁板片图。板片中孔状较薄区域含有两或三个略凸起的圆盘(d), 刺丝胞卸载时从中穿出。(c) 具卸载刺丝胞的尖尾藻细胞。(d) 卸载刺丝胞的尖端图片显示出其具有条纹。）

隔壁纤毛虫门的刺丝泡

甲藻生命周期
甲藻一般通过二分裂方式繁殖。甲藻的滋养体为单倍体，当环境恶劣时，甲藻会进行有性生殖。滋养态细胞只需减数分裂一次即可形成配子，这或许正是单减虫门名称的由来。配子结合后形成游动或不游动合子（二倍体），然后产生休眠孢子（二倍体）。待环境恶劣的时候过去时，休眠孢子会减数分裂释放滋养态细胞，继续他们的生活。

看着日益复杂与增长的细胞，甲藻发起了愁，因为想要维持这么大的细胞与这么多“程序”——细胞器的正常运转，就需要大量的“代码”——DNA。
但问题是细胞本来就塞了大量的细胞器，而且作为光合藻类，赖以生存的质体肯定要占用大量空间，还要有空间储存营养等。一个细胞就这么大，哪还有空间给细胞核扩建？但是，你不给CPU腾点位置运行，那整个细胞都得完蛋。
甲藻面临着严重的问题：内存不足
或许空间不足这个问题，从古至今阻拦了无数真核生物。
想要复杂化，就只能多细胞化，单细胞是没有出路的……吗？
面对此难题，甲藻打出了一个前无古人，甚至可能后无来者的解法——Zip.
我们都知道，真核生物的DNA会缠绕在一类被称为组蛋白（histone）的蛋白质上，从而形成核小体（nucleosome）。作为真核生物DNA包装的基本单元，核小体的存在本就是一种对遗传物质的压缩，但显然，这种大家都有的配置无法满足甲藻的夙愿。可是那无常的命运啊，总会在一些恰到好处的时候，给予你一些出人意料的馈赠。
（图1中的蛋白质就是组蛋白，你看这么多组蛋白，得占多少空间啊？是不是？）
至少从尖尾藻开始，一类被称为甲藻病毒核蛋白（Dinoflagellate viral nucleoproteins，DVNP）的蛋白质出现在了它们的细胞中。说来这也是个悲伤的故事，因为这种蛋白很可能来源于一类核质病毒门Nucleocytoviricota的巨病毒；在大约两亿年前，某种核质病毒在感染甲藻祖先的过程中不小心把编码DVNP的基因落在了甲藻的细胞核中，而这段不起眼的基因，将会彻底改写甲藻的演化路线。
DVNP有一个特别厉害的能力，它能将DNA继续压缩，压缩到其根本无法发挥作用。据推测，病毒演化出这种蛋白的本意是为了迫使宿主的抗病毒基因停摆，但在DVNP被甲藻夺舍了之后，情况便发生了微妙的变化。如果说核小体是.zip格式的DNA，那DVNP就能直接把DNA直接干成.7z格式。这样一来，在细胞核有限的空间内就能放下更多基因了。什么，你说DVNP会导致DNA难以被转录？没关系，毕竟在浩如烟海的基因中，真正工作繁忙的就没几个，而那些闲置的基因刚好可以用DVNP打包待机。于是，在此后的演化中，核小体和组蛋白在甲藻核内变得越来越少，直至被几乎完全抛弃。
靠着这一手，甲藻的祖先得以腾出空间，继续那伟大的基因收集计划。结果，还真就有一支甲藻从细菌那里捡到了宝藏。这段新的基因序列编码了一类被称为组蛋白样蛋白（Histone-like proteins，HLP）的蛋白质，它广泛分布于原核生物体内，但在真核生物这里却早已丢失。如今，这个被遗弃多年（20多亿年）的老代码重新回到了甲藻手中，而甲藻很快就发现，这种蛋白质居然可以让那已经被DVNP压缩到惨不忍睹的基因重新转录出来。这样一来，那些尘封的基因便能被随心所欲地激活。当然对甲藻来说，这显然还不够。［20］
众所周知，DNA具有双螺旋结构，但你或许不知道，这个“螺旋”本身也具有多种形态。目前已发现的具有生物活性的三种螺旋形态分别被称为A型、B型和Z型，其中右旋的B型最为常见，而左旋的Z型通常只在特定的时期产生，比如第一次减数分裂时；整体看下来，一般的生物体内Z型的DNA占比都不超过0.3%。可甲藻显然不是一般的生物，事实上，它只看重了Z型结构的一个有点：可以更加紧密地堆积。于是，为了继续压缩，甲藻索性把核内大多数DNA全部转变成了Z型。［17］［18］［19］
什么，你说这样一来那些关乎生命运转核心的基因将无法应对繁重的工作？没关系，只需把那些单独解压出来，形成拱形基因丝（arched DNA fibrills），即可满足所需。
有了超大内存的zip储存系统，甲藻可以肆意的收集演化史上通过水平基因转移事件获得的基因了，事实上，甲藻的细胞核内已经存储了大量各类动物、植物、真菌、古菌、细菌、病毒、其他藻类、原生生物的基因。指不定哪一天，那些扔在犄角旮旯里的基因能够发挥巨大的用处，就如同之前一样
（好吧，其实水平基因转移事件是生物演化史上经常发生的，我们胎盘哺乳动物之所以能整出胎盘，也是因为一类病毒
生物演化树本就是网状的，生物也只不过是一坨闪转腾挪的基因罢了）
（图2：DNA的三种构型，从左到右依次为：A，B，Z）

到了这个份上，甲藻细胞核的空间利用率已经远远超过其他所有同行了。今天的夜光藻纲大致就保持着这样的细胞核，但真正的甲藻——甲藻纲Dinophyceae表示，它们还能继续。于是，它们不知通过什么方法，把DNA直接干成了一种超浓缩的液晶态，这样一来就不需要那么多奇奇怪怪的蛋白质拼命压住基因不让它反弹了。毕竟，蛋白质虽然相比DNA链来说占据的体积很小，但现在既然其他地方都已经优化到极致了，那也就只能委屈一下它们了。至此，我们今天所说的甲藻核终于神功大成。凭借此，甲藻纲的共同祖先在短时间内就学会了制造甲藻黄素（peridinin），进而学会了将其与其他物质结合，构建出甲藻光合复合物（Peridinin-chlorophyll-protein complex，PCP，如图）；这为它们称霸海洋打下了基础
甲藻的细胞核内最多可以容纳大约245000000000（2450亿）个碱基对，远超其他所有生物。（甲藻的滋养体为单倍体，2450亿是单倍基因组）
常自认为最复杂的生物，智人Homo sapiens的单倍体基因组只有约30亿个碱基对
维多利亚肺鱼Protopterus aethiopicus拥有已知动物中最大的配子核基因组，约1300亿个碱基对
已知基因组最大的植物是截叶梅溪蕨Tmesipteris truncata，配子核基因组包含1604.5亿个碱基对
那么，代价是什么呢？
代价就是，你一个那么多装备那么复杂的细胞与数据量那么大的细胞核，每复制一次就要耗费大量的能量养分与时间
你复制一份的时候，别的藻都复制好几份了
也许正是这debuff，使得甲藻成为了海洋里的亿年老二
白垩纪时，海洋中最繁盛的是球石藻纲Coccolithophyceae（属于定鞭藻门Haptophyta），甲藻纲排第二。球石藻用碳酸钙铠甲武装自己，结果白垩纪末一颗大陨石砸下来，全球海水酸化，球石藻元气大伤
好机会！可惜这个好机会被硅藻纲Bacillariophyceae（属于淡色藻门Ochrophyta）抢了，硅藻叠硅质铠甲，黑科技也有不少，以后的文章会细讲。硅藻纲借此一举成为了新生代至今最为繁盛的海洋浮游藻类。甲藻纲还是老二
然而不妙的是，球石藻纲已经从白垩纪的打击中恢复过来，并在新生代进行了一轮辐射演化。如今已经追上了甲藻，即将赶超……

好吧，能当上老二已经很强了
尽管甲藻已经成为了最强光合者之一，但他们仍没有停下丢失质体的脚步
最基干的甲藻，简虫目Haplozoonales（仅简虫属Haplozoon）演化为了海洋环节动物体内的寄生虫（也有一例发现于尾海鞘当中），他们是十分特殊的分隔合胞体（compartmentalized syncytia），即单个细胞内含多个核，并由内部膜分隔为不同区域。他们通过一根口针粘附于宿主肠道
Haplozoon意为简单的动物，他刚被发现时被误认为是一类中生动物（中生动物是一类环节动物，寄生性）

不过，第二基干的前沟藻目Amphidiniales保留了光合能力

旋沟藻目Cochlodiniales
一般的甲藻横鞭毛绕腰一圈，而旋沟藻堪称鞭毛扭曲到极致，绕腰360度后还没刹车

短甲藻目Brachidiniales
该目几乎全为光合者，但至少发生了一次光合丢失事件
（什么意思，不是说丢失过一次吗？为什么还都是光合者？嘿嘿，留个悬念，后面再讲）